Лекция первая основные понятия физиологии возбуждения

ч. 1 ... ч. 4 ч. 5 ч. 6 ч. 7 ч. 8 ... ч. 10 ч. 11

141

В качестве основного вывода из всего сказанного вытекает, что разнообразные функциональные отношения между различ­ными областями центральной нервной системы — иррадиация и индукция процессов возбуждения и торможения — предусматри­ваются самой парабиотической природой активности центральной нервной системы.

Схематическое изображение функциональных отношений в центральной нервной системе приведено на рис. 48.

Есть основания полагать, что в нормальной координационной деятельности центральной нервной системы очень большое зна­чение имеют те формы торможения, т. е. выключения лишних реакций организма, которые связаны с одновременным сущест­вованием в центральной нервной системе очага возбуждения, обеспечивающего выполнение организмом необходимых рефлек­торных реакций. Поэтому индукционное непрямое торможение, связанное с ростом функциональной подвижности субстрата, выступает как основная форма срочно осуществляющейся ко­ординационной функции центральной нервной системы,

В настоящее время накапливается все больше фактов, кото­рые позволяют оценить основные закономерности натурального, срочно формирующегося торможения как результат индукцион­ных влияний с очага центрального, парабиотического по природе возбуждения. С нашей точки зрения, и феномен сеченовского торможения, положенный в основу учения о центральном тор­можении, представляет собой демонстративный пример именно непрямого индуцированного торможения.

Создание стойкого очага парабиотического возбуждения в головном .мозге ведет за счет иррадиации этого возбуждения к проявлению в спинном мозге индукционного торможения. В связи с этим вполне понятны обстоятельства, побудившие Се­ченова сделать вывод о существовании специальных тормозя­щих центров. Именно зрительные чертоги головного мозга ля­гушки, являющиеся своеобразным функциональным аналогом (Г. Мегоун, А. А. Зубков) ретикулярной формации головного мозга высших позвоночных, в силу своих морфологических и физиологических особенностей проявляют нарочитую тенденцию к стойкому возбуждению парабиотического типа. А это в свою очередь создает условия .для проявления индукционных конт­растных сдвигов в спинном мозге, связанном со стволом голов­ного мозга субординационными отношениями.

Итак, многочисленные очаги возбуждения и торможения, возникающие в центральной нервной системе под влиянием внешних раздражителей, непрерывно взаимодействуют между со­бой. Это взаимодействие подчиняется законам иррадиации и индукции, другими словами, подчиняется законам развивающе­гося парабиотического процесса.

Именно эта закономерно меняющаяся мозаика очагов воз-

152

буждения и торможения и лежит в основе координирующей рефлекторной деятельности центральной нервной системы, обес­печивающей упорядоченную деятельность всего организма.



ЛЕКЦИЯ ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ

УЧЕНИЕ О ДОМИНАНТЕ КАК ОСНОВНОМ ПРИНЦИПЕ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКСОВ

Перейдем к вопросу, занимающему центральное место в уче­нии о координационной деятельности центральной нервной систе­мы,— принципу доминанты, установленному А. А. Ухтомским.

При изучении координационной деятельности центральной-нервной системы прежде всего возникает вопрос, каким образом при непрерывном воздействии на организм самых разнообраз­ных по характеру вызываемых реакций внешних агентов, т. е. при возникновении в различных областях центральной нервной системы большого числа очагов возбуждения или торможения,, достигается определенный рабочий эффект — определенная при­способительная, избирательная деятельность центральной нерв­ной системы.

Этот вопрос — вопрос о рабочем принципе деятельности цент­ральной нервной системы — получил разъяснение в учении Ух­томского о доминанте.

История возникновения этого учения весьма поучительна. Еще-в начале своей исследовательской деятельности, изучая на кош­ке двигательные рефлексы задних конечностей, Ухтомский сделал случайное наблюдение, послужившее отправным пунктом в созда­нии учения о доминанте. Им было обнаружено, что раздражение афферентного нерва, ведущее обычно к рефлекторному сокраще­нию мышц сгибателей конечностей, в опыте на животном с пере­полненным кишечником привело не к обычному рефлекторному эффекту, а к акту дефекации.

Анализ данных этого, казалось, неудачного опыта, воспро­изведение тех же данных в аналогичных по смыслу специально, поставленных опытах позволили Ухтомскому понять основной принцип деятельности центральной нервной системы.

Этот основной принцип деятельности центральной нервной системы заключается в возникновении на каждом данном этапе существования животного организма одного господствующего до­минантного очага возбуждения в нервной системе, подчиняющего себе деятельность всей нервной системы и определяющего при­способительный характер.реакций организма в целом.

Механизмы доминанты, т. е. доминирование одного очага воз­буждения в центральной нервной системе над всеми другими, вскрытые Ухтомским, заключаются в следующем: доминантный

1531


очаг возбуждения в центральной нервной системе отклоняет на себя возбуждение из самых разнообразных областей центральной нервной системы.

По-видимому, уровень возбуждения в доминантном очаге та­ков, что он определяет иррадиацию в него таких влияний из дру­гих очагов возбуждения и торможения, которые по законам па-рабиотических дальнедействий и способствуют росту уровня •стойкого парабиотического возбуждения в доминантном очаге.

К основным механизмам доминанты относится также то об­стоятельство, что доминантный очаг возбуждения в центральной




нервной системе тормозит способность других центров реагировать возбуждением на импульсы, имеющие к этим центрам прямое отно­шение.

Мы понимаем этот второй механизм доминанты как следствие такого уровня воз-



6 5 А ' буждения в доминантном

Рис- 49. Схема доминантных отноше­ний в центральной нервной системе: А—доминантный очаг возбуждения, Б — очаги возбуждения в централь­ной нервной системе, находящиеся в реципрокных отношениях с доми­нантным очагом. В —побочные раз­дражения центральной нервной сис­темы, Г — деятельность организма, обеспечиваемая доминантным очагом возбуждения в центральной нервной системе

очаге, которое влечет за со­бой возникновение контраст­ного по физиологическому эффекту тормозящего влия­ния с доминантного очага на другие области центральной нервной системы.

Таким образом, доми­нантный очаг возбуждения,

возникающий в централь­ной нервной системе по по­воду действия на организм

наиболее важного по биологическому значению раздражителя, обладает способностью повышать собственный уровень возбужде­ния за счет действия на организм побочных раздражений, одно­временно гася, тормозя другие очаги возбуждения, возникающие в центральной нервной системе по поводу этих побочных, биоло­гически второстепенных раздражителей. Благодаря этому и^соз-даются условия для проявления определенной упорядоченной ре­акции целостного организма именно на данный, биологически наиболее значительный раздражитель (рис. 49).

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом специфиче­ских физиологических особенностей. Прежде всего для доминант­ной области центральной нервной системы характерна высокая возбудимость, способствующая отклонению на него афферентной волновой импульсации и парабиотических дальнедействий с дру­гих очагов возбуждения в центральной нервной системе.

154


Другой особенностью является высокая способность доми­нантного очага к суммированию возбуждения.

Далее, возбуждение в доминантном очаге отличается высокой стойкостью и инерционностью, т. е. способностью длиться и тог­да, когда первоначальный, вызвавший образование доминанты стимул миновал.

Перечисленные особенности доминантного возбуждения не оставляют сомнений в том, что в основе формирования доминан­ты лежат определенные изменения физиологических свойств данной области центральной нервной системы, идущие в направ­лении повышения возбудимости и известного умеренного сниже­ния функциональной подвижности.

Возникновение в центральной нервной системе указанных вы­ше очаговых изменений физиологических свойств создает предпо­сылки для проявления в ней доминантных установок. Средством вызова той или иной доминанты является действие на организм определенного, адекватного для данной доминанты раздражите­ля. В случае уже сформировавшегося очага доминантного воз­буждения для проявления его в виде определенной деятельности достаточно уже действия на организм какого-либо постороннего побочного раздражителя.

Именно эта последняя ситуация и имела место в первых опы­тах Ухтомского, когда электрическое раздражение сензорных нервов дуги двигательного рефлекса конечности привело к осу­ществлению доминантного акта деятельности — акта дефека­ции — в связи с подкреплением до порогового уровня уже суще­ствовавшего очага возбуждения в центрах дефекации спинного мозга.

Мы уже отмечали биологическое значение принципа доми­нанты. Оно заключается в том, что в каждый данный момент су­ществования организм избирательно реагирует на определенные внешние воздействия, побуждающие организм к наиболее суще­ственной для него деятельности. Другие, менее существенные на данный момент деятельности организма тормозятся за счет ин­дукционных отношений, возникающих между доминантным оча­гом и другими областями центральной нервной системы. Особо подчеркнем, что, несмотря на относительную стойкость и инер­ционность возбуждения, доминантная деятельность центральной нервной системы в нормальных условиях существования орга­низма глубоко и принципиально динамична. Центральная нерв­ная система обладает высокой способностью к перестройке до­минантных отношений соответственно новым требованиям, предъ­являемым организму изменившимися условиями существования.

Стойкость и инерционность доминантных установок зависит прежде всего от характера внешних воздействий на центральную нервную систему, В определенных более или менее стабильных условиях существования доминантные установки отличаются

155


прочностью. Есть все основания полагать, что в основе, например, привычного облика поведенческих, условнорефлекторных реак­ций человека или животного лежат определенные комбинации прочных, корковых доминант.

Наряду с этим стойкость и инерционность доминантных уста­новок зависит и от области центральной нервной системы, на уровне которой создаются доминанты, т. е. легкость возникнове­ния и прочность уже возникшей доминанты зависят от частных -физиологических, а следовательно, и морфологических особен­ностей различных областей центральной нервной системы.

Особой прочностью обладают доминанты, возникающие в стволе головного мозга. Возможно, что морфологической основой этих доминант являются ядерные образования так называемой ретикулярной формации головного мозга. В некоторых случаях подкорковые доминанты приобретают столь большую прочность, что это приводит уже к патологическому нарушению деятельнос­ти органов, в основе которой лежит данная доминанта. Совре­менная теоретическая медицина расценивает ряд болезней имен­но как следствие возникновения стойких доминантных очагов возбуждения в подполушарных областях головного мозга.

Патологический рост прочности доминанты может привести иногда и к трагическим последствиям, вплоть до гибели организ­ма, если конфликт между меняющейся средой и стабильностью рефлекторных установок организма достигает определенного критического значения.

Принципу доминанты подчиняется деятельность всех отделов нервной системы животного организма. В процессе фило- и онто­генетического развития легкость возникновения, прочность и био­логическая эффективность доминанты значительно изменяются. Принцип доминанты формирует целостные реакции организма, осуществляемые в результате как безусловнорефлекторной, так и условнорефлекторной деятельности нервной системы.

Открытие Ухтомским принципа доминанты — этого универ­сального принципа деятельности центральной нервной системы на всех этапах ее развития, лежащего в основе координации центральной нервной системой жизнедеятельности целостного организма,— принадлежит к числу блестящих достижений оте­чественной физиологии и является крупнейшим вкладом в миро­вую физиологическую науку.



СПЕЦИАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рассмотренные в предыдущих лекциях особенности структур­ного строения, физиологических свойств и функциональных от­правлений принципиально едины для всех отделов центральной нервной системы.

Вся центральная нервная система построена из структурных единиц — нейронов, формирующих своеобразные функциональ­ные единицы — рефлекторные дуги, предназначенные для выпол­нения актов деятельности центральной нервной системы.

Основные физиологические свойства — относительно низкая функциональная подвижность, градуальность возбуждения, на­рочитая тенденция к реакциям типа торможения, сложная, двой­ственная природа этого торможения, односторонний характер проведения волнового возбуждения через синапс, высокая роль гуморального фактора в синаптическом проведении и т. д. — ти­пичны для всех отделов центральной нервной системы.

Основным принципом координации рефлекторной деятельнос­ти для всех отделов центральной нервной системы является прин­цип доминанты, вскрытый классическими исследованиями А. А. Ухтомского.

Наконец, во всех отделах центральной нервной системы про­цессы возбуждения и торможения взаимодействуют между собой во времени и пространстве по законам иррадиации и индукции, другими словами, по законам развивающегося парабиотического процесса.

Принципиальная общность структурных черт и физиологиче­ских механизмов функциональных отправлений определили вы­сокую пластичность, взаимозаменяемость отдельных частей цент­ральной нервной системы.

За последние десятилетия экспериментальная физиология и медицина накопили обширный материал, свидетельствующий о том, что нервные центры наряду с специфичностью своей дея­тельности способны в относительно широких пределах заменять друг друга, обеспечивая те или иные функции организма.

Демонстративные примеры пластичности центральной нерв­ной системы можно найти в работах лаборатории П. К. Анохина. Перекрестное сшивание центрального и периферического отрез­ков двух функционально различных нервов, например, централь­ного конца диафрагмального нерва и периферического конца пле­чевого нерва позволяет проследить весь ход проявления пласти­ческих свойств центральной нервной системы. Прорастание диафрагмального нерва в денервированную конечность ведет на первых этапах этого процесса к возникновению неадекватных форм реакции конечности, например, к повторным маятникооб-разным движениям конечности, точно воспроизводящим ритми­ку дыхательных движений, т. е. периодику активности иннерви-рующего центра. Позже эта форма активности исчезает, и опери­рованная конечность полностью восстанавливает способность к адекватной деятельности за счет эфферентной импульсации со •стороны вновь возникшего функционального центра.

Огромную роль в функциональных перестройках центров иг­рают воздействия с периферии, непосредственно с собственных




156

157


ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ВТОРАЯ

ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ ПРИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Особенности высшей нервной деятельности, особенности условнорефлекторной деятельности больших полушарий опре^ деляются неразрывным сосуществованием и взаимодействие! между собой во времени и пространстве процессов возбужден ния и торможения.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения больших полушариях головного мозга подчиняется общим за* конам координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Формами временных и пространственных про­явлений процессов возбуждения и торможения в больших пой лушариях, как и во всех других отделах центральной нервной системы, являются иррадиация и индукция состояний актив­ности. Обе эти формы отношений выступают как прямое и не-J избежиое следствие парабиотического характера активности ней­ронов всех отделов нервной системы, в том числе, разумеется, и больших полушарий.

Образование условного рефлекса — замыкание временной| связи — имеет в основе своей строго определенную динамик} процессов возбуждения и торможения в коре больших полуша-*| рий и ближайших к ним отделов головного мозга.

В этой динамике процессов возбуждения и торможения, дру-| гими словами, в ходе выработки условного рефлекса, можш выделить несколько последовательных стадий или фаз.

Первая фаза выработки условного рефлекса может быть| определена как фаза генерализации возбуждения в больши: полушариях. В эту начальную фазу возбуждение, возникающее в коре больших полушарий при действии на организм живот^ ного условного раздражителя, захватывает не один ограничен­ный очаг, центр анализатора данного условного агента, а Шираке разливается, иррадиирует, вовлекая в образующуюся временну! связь широкие области коры больших полушарий.

Таким образом, на первом этапе выработки условного лекса прочных функциональных отношений между центром ана­лизатора индифферентного раздражителя и центром безуслов^ ного рефлекса еще нет. Связь между этими центрами еще непрочна, рыхла. Индифферентный раздражитель не приобрс еще значения точного сигнала и играет, по-видимому, по отно* шению к центру безусловного рефлекса роль обычного побоч-ного постороннего раздражителя в доминантной деятельностй| центральной нервной системы.

246


Вторая фаза выработки условного рефлекса, возникающая на фоне дальнейшего сочетающегося во времени действия на организм животного условного и безусловного раздражителей, проявляется в так называемой концентрации возбуждения в центрах условного рефлекса. Возбуждение концентрируется в об­ластях коры больших полушарий, связанных с центрами услов­ного рефлекса вследствие проявления торможения в других по­сторонних областях коры больших полушарий.

Таким образом, на основе механизма отрицательной индук­ции, на основе проявления внешнего торможения происходит закрепление временной связи данного условного рефлекса.

Условный раздражитель из побочного, индифферентного, вы­зывающего ориентировочную безусловнорефлекторную реакцию животного, превращается в сигнал безусловного раздражителя.

Электроэнцефалографический анализ свидетельствует о том, что вторая фаза образования условного рефлекса имеет своей физиологической основой настройку обоих центров условно-рефлекторной дуги на единый общий ритм волновой активности.

Предполагается, что за второй фазой выработки условного рефлекса следует третья, последняя фаза — фаза окончательного упрочения данной временной связи, связанная с дальнейшей иррадиацией внешнего торможения в посторонних областях ко­ры больших полушарий.

Можно сделать общий вывод, что образование и функциони­рование даже самой элементарной условнорефлекторной связи неразрывно связано с проявлением всех форм пространственной активности, пространственных и временных отношений в коре больших полушарий головного мозга.

Ориентировка животного в различных сложных жизненных ситуациях делается возможной благодаря способности больших полушарий головного мозга к анализу и синтезу событий во внешней среде, анализу и синтезу внешних раздражений.

В основе аналитико-синтетической деятельности больших по­лушарий головного мозга лежит сложное взаимодействие во времени и пространстве процессов возбуждения и торможения. Единство парабиотической природы этих основных состояний активности, их неразрывная генетическая связь свидетельствуют о том, что аналитическая и синтетическая деятельности коры больших полушарий в свою очередь неразрывно связаны между собой и друг без друга невозможны.

Корковый или кортикальный синтез проявляется в комбини­ровании различных внешних сигналов, т. е. в связывании, обоб­щении возбуждений, возникающих в различных участках коры больших полушарий благодаря взаимодействию между этими участками. Другими словами, кортикальный синтез проявляется в связывании возбуждений, возникающих при воздействии на большие полушария различных сигнальных раздражений при

247


помощи механизма временной, условнорефлекторной связи с той'
или иной деятельностью организма. [

Отсюда следует, что синтез раздражений имеет место при' всяком даже самом элементарном условном рефлексе. Процесс-замыкания временной связи выступает как простейшее прояв­ление синтетической деятельности коры больших полушарий го­ловного мозга.

Можно утверждать, что еще более простой формой нервного синтеза является постоянное замыкание, т. е. проявление безу­словного рефлекса, связывание возбуждения, возникающего под влиянием внешнего раздражения в центральной нервной системе, с определенной деятельностью организма через механизм без­условного рефлекса.

Уравновешивание организма с внешней средой возможно лишь благодаря различному реагированию на разнообразные воздействия. Разъединение, дифференцирование различных воз­действий на организм путем обеспечения различных условно-рефлекторных реакций составляет сущность кортикального ана­лиза. Кортикальный анализ связан с процессом торможения.

Простейшим примером кортикального анализа, другими сло­вами, дифференцирования отдельных условных раздражителей, является дифференцировочное торможение. Еще более простая форма нервного анализа — различное безусловнорефлекторное . реагирование нервной системы на различные возбуждения извне.

Интересно вспомнить в связи с этим высказывание Павлова: «Более низкие степени анализа свойственны, конечно, и низшим отделам нервной системы (как и мало дифференцированному веществу животных без нервной системы), так как организм, :| лишенный головного мозга, отвечает очень различно на различ­ные по месту, интенсивности и качеству раздражения его внеш-' ней поверхности» '.

Сделаем общий вывод. Так как процессы возбуждения и тор­можения в центральной нервной системе неразрывно связаны между собой в проявлениях как безусловнорефлекторной, так-j и условнорефлекторной деятельности нервной системы, то нерв­ный анализ и синтез, а следовательно, и корковый анализ и син­тез неразрывно связаны между собой и друг без друга невоз­можны.

При наличии способности к элементарному анализу и син­тезу у любого организма и даже у любого возбудимого образо-^ вання степень этого анализа и синтеза внешних событий весьма неодинакова для различных (в эволюционном отношении) жи­вых организмов.



1 И. П. Павлов. Полное собрание сочинений, т. IV. М.—Л,, АН СССР,| 1951, стр. 415.

Простые формы анализа, способность тонкого различения отдельных воздействий из внешнего мира у ряда животных раз­виты значительно выше, чем у человека.

Однако высшие формы анализа и синтеза и прежде все­го качественно особый процесс, логический анализ и синтез явлений и понятий у человека неизмеримо выше, чем у жи­вотных.

Физиологической основой этой особой формы анализа и син­теза внешнего мира является сложная динамика взаимоотно­шений между процессами возбуждения и торможения, развива­ющимися в клетках коры больших полушарий головного мозга человека.



УЧЕНИЕ О ДИНАМИЧЕСКОМ СТЕРЕОТИПЕ

В обычных условиях существования на организм человека и животных действует сложная система разнообразных раздра­жений. Приспособление организма к подобным сложным систе­мам раздражителей осуществляется при помощи условнореф­лекторной, аналитико-синтетической деятельности больших полу­шарий.

В определенных условиях вся система внешних раздражите­лей может быть превращена в единый условный раздражитель, сигнал к проявлению сложного условного рефлекса. Другими словами, при помощи условнорефлекторной, аналитико-синтети­ческой деятельности больших полушарий вся сложная система раздражителей может быть связана с определенной деятель­ностью организма.

Примером сложной системной условнорефлекторной деятель­ности больших полушарий являются так называемые комплекс­ные условные рефлексы. Условным сигнальным раздражителем здесь является ряд ранее индифферентных агентов, подкрепляе­мых одним безусловным раздражителем.

Еще более сложный вид высшей нервной деятельности больших полушарий головного могза—так называемая стереотип-пая условнорефлекторная деятельность, или, как ее назвал Пав­лов, динамический стереотип.

Динамический стереотип представляет собой последователь­ную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в стро­го определенном, закрепленном во времени порядке и являющих­ся следствием сложной системной реакции животного на слож­ную систему положительных и отрицательных условных раздражителей.

В основе стереотипной условнорефлекторной деятельности ле­жит определенное стереотипное же сочетание во времени и про­странстве процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.


248

249

Экспериментальное исследование динамического стереотш идет в направлении изучения особенностей ответной условноре< лекторной деятельности животного на систему положительных! отрицательных раздражителей различной сложности, примени* мых в различном порядке и с различным интервалом времени отношению друг к другу.

Разработка учения о динамическом стереотипе позволила ocj ветить ряд важных сторон условнорефлекторной деятельности больших полушарий. Так, стало очевидным, что в естественны? условиях существования человека и высших животных кора бол] ших полушарий работает как сложная динамическая целостна] система, воспроизводящая сложные и строго определенные сово$ купности условных рефлексов. В основе навыков, привычек, у ч* ловека — чувств и эмоций — лежат динамические стереотип] большей или меньшей сложности.

Выработка динамического стереотипа, смена старого прочное го динамического стереотипа на новый связаны с большой рабо­той клеток больших полушарий, являются, как говорил Павло! результатом труда больших полушарий.

У различных людей, равно как и у различных животных, сме-на динамических стереотипов протекает с различными индиви­дуальными трудностями. То, что относительно легко выполняете! одним представителем животного мира, оказывается недоступ­ным другому животному. Иногда непосильная в смысле трудное* ти смены динамических стереотипов задача ведет к длительны! нарушениям — «срывам» — его высшей нервной деятельности.

Выразительные примеры индивидуальных особенностей сте< реотипной деятельности коры больших полушарий можно привесу ти из жизни людей. Привычный уклад жизни человека, воспроиз^ водимый иногда годами и протекающий на фоне определенны] эмоций и чувств, представляет собой динамический стереотш большей или меньшей сложности. Смена его на другой стереотш тем более вызванная непредвиденными, трагическими случайное^ тями (смерть близкого, болезни, инвалидность и т. д.), являетс5 всегда тяжелым трудом для больших полушарий, резко отражаю^ щимся на всех функциях организма. Широко известны случаи ги{ бели или тяжелой болезни людей со слабой резистентносты нервной системы, поставленных в условия необходимости срочной и резкой смены привычных условий жизни.

К числу вполне нормальных и тем не менее требующих боль-шой работы полушарий головного мозга изменений стереотип­ной деятельности относятся этапные возрастные изменения в жиз| ни каждого человека — поступление ребенка в школу, смена шко-| лы на высшее учебное заведение, а этого последнего — Hi самостоятельную работу и т. д.

В облегчении этих перестроек в стереотипической деятельно< ти головного мозга каждого человека большую роль играет вес

250


общественный уклад жизни, а также своевременная помощь со стороны воспитателей, учителей, родителей, всего окружающего товарищеского коллектива.

Учение Павлова о динамическом стереотипе, представляя со­бой дальнейший шаг в направлении изучения натуральных форм высшей нервной деятельности человека и животных, широко ос­ветило пути к исследованию индивидуальных особенностей выс­шей нервной деятельности в различных сложных условиях суще­ствования организма.



ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ТРЕТЬЯ

УЧЕНИЕ О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Функциональные отправления нервной системы, а следова­тельно, и высшая нервная деятельность неодинаковы у животных, находящихся на различных ступенях эволюционной лестницы. Эти функциональные особенности имеют своей основой эволю­ционные различия в морфологии нервной системы животных.

У животных определенного вида нервная система отличается рядом функциональных признаков, общих для всех представи­телей данного вида. Однако наряду с этими общими признаками, связанными с относительной однозначностью морфологического субстрата, у различных индивидумов, принадлежащих к одному виду, нервная система характеризуется определенными индиви­дуальными чертами и свойствами.

Огромную роль в разработке этого чрезвычайно важного как в теоретическом, так и в чисто практическом отношении вопроса сыграли исследования школы Павлова.

Изучая особенности условнорефлекторной деятельности чело­века и животных в различных жизненных ситуациях, Павлов создал свое знаменитое учение о типах нервной системы или ти­пах высшей нервной деятельности, вооружившее представите­лей различных областей науки и народного хозяйства средством активного, творческого, сознательного воздействия на функцио­нальные отправления нервной системы человека и животных во­обще, головного мозга в частности.

Под типом нервной системы Павлов понимал совокупность индивидуальных свойств нервной системы, а следовательно, боль­ших полушарий головного мозга, определяющих собой индиви­дуальные особенности нервных и прежде всего условнорефлек-торных механизмов уравновешивания организма и среды.

По отношению к высшей нервной деятельности человека по­нятие типа нервной системы равнозначно понятию характера или темперамента.

Показателями типа нервной системы или типа высшей нерв-

251



ной деятельности являются особенности условнорефлекторнойй деятельности животных, проявляющиеся как в натуральной об-° становке жизнедеятельности животного, так и в условиях лабора-^ торного эксперимента.

В качестве таких типологических показателей высшей нерв­ной деятельности служит прежде всего скорость образования ус~. ловных рефлексов (т. е. число сочетаний в действии индифферент­ного и безусловного раздражителей), которая может быть сугу­бо различной у различных животных одного вида, несмотря на строго однозначные условия выработки условного рефлекса.

Другим показателем индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности является величина условного рефлекса — рабочая эффективность рефлекторной реакции, возникающей в ответ на действие сигнального условного раздражителя.

Третьей чертой типа высшей нервной деятельности может служить прочность условного рефлекса, определяемая длитель­ностью сохранения условного рефлекса при неподкреплении дей­ствия условного агента безусловным раздражителем (т. е. ско­ростью проявления угасательного внутреннего торможения). С этим показателем связана и следующая характеристика инди­видуальных особенностей высшей нервной деятельности — ин­тенсивность внешнего и внутреннего торможения, определяемая глубиной и длительностью торможения условных рефлексов.

Пятым показателем типа высшей нервной деятельности яв­ляется быстрота иррадиации и концентрации (индукции) про­цессов возбуждения и торможения, т. е. временные и простран­ственные особенности функциональных взаимоотношений в коре больших полушарий головного мозга. Наконец, последним харак­терным показателем типа нервной системы считается большая или меньшая податливость животного к различным воздействи-_ ям, вызывающим патологическое состояние высшей нервной дея­тельности.

Анализ индивидуальных особенностей высшей нервной дея-_ тельности у различных животных по перечисленным выше пока­зателям позволил Павлову прийти к выводу, что в основе этих индивидуальных проявлений лежат различия в свойствах основ­ных нервных процессов, протекающих в коре больших полуша­рий головного мозга, процессов возбуждения и торможения.

Согласно теоретическим выводам Павлова, процессы корково­го возбуждения и торможения могут отличаться у различных жи­вотных следующими свойствами: силой, уравновешенностью и подвижностью.

В понятие силы процессов возбуждения и торможения вкла­дывается большая или меньшая степень выраженности физиоло­гических сдвигов, а следовательно, и больший или меньший ра­бочий эффект возбуждения или торможения.

Под уравновешенностью процессов возбуждения и торможе-

252


ния понимается соотношение процессов возбуждения и торможе­ния в общей сумме биологических реакций животного организма.

Подвижность процессов возбуждения и торможения находит выражение в скорости возникновения и быстроте взаимоперехо­дов между этими формами реакции ткани на раздражения. Од­ним из параметров подвижности процессов возбуждения и тормо­жения принято считать в школе Павлова быстроту иррадиации и концентрации их в коре больших полушарий.

Изучая с позиций этих трех основных свойств процессов воз­буждения и торможения индивидуальные показатели высшей нервной деятельности у различных животных, Павлов пришел к выводу о существовании четырех основных типов нервной сис­темы. Из этих четырех типов три определены Павловым как сильные типы, характерной чертой для высшей нервной деятель­ности которых является большая сила процессов возбуждения и торможения. Для представителей двух сильных типов характерна уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Пред­ставители третьего сильного типа отличаются неуравновешен­ностью процессов возбуждения и торможения — преобладанием в ответах животного на воздействие извне реакций типа возбуж­дения. Для этого последнего типа нервной системы характерна высокая подвижность нервных процессов. Два первых сильных уравновешенных типа высшей нервной деятельности отличаются друг от друга степенью подвижности процессов возбуждения и торможения.

Таким образом, выявленные Павловым сильные типы нервной системы могут быть подразделены на следующие: сильный, урав­новешенный и подвижный, или живой; сильный, уравновешенный и инертный, или спокойный; сильный, неуравновешенный, по­движный, или безудержный.

К четвертому типу высшей нервной деятельности были отне­сены животные, отличающиеся слабыми, неуравновешенными (с преобладанием процесса торможения) и инертными процесса­ми возбуждения и торможения. Это так называемый слабый тип,


253


ч. 1 ... ч. 4 ч. 5 ч. 6 ч. 7 ч. 8 ... ч. 10 ч. 11