Лекция первая основные понятия физиологии возбуждения

ч. 1 ч. 2 ч. 3 ч. 4 ... ч. 10 ч. 11

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЛЕКЦИЯ ВОСЬМАЯ

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Главным условием осуществления закона единства организма и среды является, как известно, приспособителыгая изменчивость живых образований по отношению к изменяющимся условиям существования.

Способность к приспособительной изменчивости возникла в. животном мире, по выражению Ухтомского, еще в донервный пе­риод его развития. Однако эволюция животного мира, структур­ное и функциональное усложнение и усовершенствование живот­ного организма тесно связаны с возникновением и развитием нервной системы, внесшей новые качественные особенности в приспособительное реагирование организма на сложную динами­чески меняющуюся совокупность внешних воздействий, составля­ющих собой среду существования живого организма.

Само понятие организма предполагает существование в нем особых систем связи, обеспечивающих целостность его существо­вания, взаимодействие его отдельных составляющих — клеток, тканей, органов — между собой и взаимодействие организма как единого целого с внешним миром. Отсюда понятно, что эволюци­онное совершенствование организма должно идти параллельно совершенствованию и его систем связи.

Наиболее древней, наиболее примитивной формой связи в ор­ганизме является механизм взаимодействия «от клетки к клетке». Реакция какой-либо клетки организма на непосредственное воз­действие извне, проявляющаяся обязательно в изменении обмена веществ, влечет за собой изменение жизнедеятельности соседней клетки вследствие стимулирующего влияния на нее продуктов-метаболизма первой клетки. Цепной характер этого механизма взаимодействия приводит к постепенному изменению функци­онального состояния всех клеток организма. Очевидно, что и ско­рость вступления в реакцию, и интенсивность этой реакции будут неодинаковы для различных клеток. Низкая срочность проявле­ния во времени, резко выраженный декремент указывают на не­совершенный характер этого типа связи.

85

Следующей ступенью в процессе эволюции приспособительных реакций целостного организма на внешнее воздействие явилось возникновение и развитие системы гуморальной регуляции функ­ций. Поступление в жидкие среды организма — тканевую жид­кость, кровь, лимфу — продуктов метаболизма из клеток и тка­ней, переходящих из состояния покоя на режим физиологической •активности, служит причиной химической стимуляции других клеток и тканей. Срочность этого механизма регуляции растет параллельно росту скорости циркуляции жидких сред в организ­ме. Химический состав жидких сред организма претерпевает по­стоянные изменения, связанные с общими обменными процесса­ми в различных органах. Если в связи с этим учесть, что в процес­се эволюционного развития имеет место закономернное совершенствование гуморальной системы связи, проявляющееся в возникновении специализированной сосудистой системы, обеспе­чивающей прогрессивное возрастание скорости движения жидко­стей и рост срочности обменных процессов в системе «клетка — жидкая среда», то важная роль гуморальной системы связи в животном организме станет очевидной.

Возникновение нервной системы является физиологической основой дальнейшего совершенствования приспособительных ре­акций целостного организма на воздействие извне. Особая, ис­ключительная роль нервной системы в регуляции функциональ­ных отправлений организма находит объяснение в морфологиче­ских и физиологических особенностях этого аппарата связи. Нейронный принцип строения, лежащий в основе рефлекторного принципа деятельности, обеспечил нервной системе ведущее по­ложение среди других систем связи и регуляции в организме. Нервная система обусловливает прежде всего высокую срочность реакций организма. Скорость распространения нервного импуль­са во много раз превышает максимальную скорость передачи хи­мических раздражителей, осуществляемой путем передвижения жидкости в сосудистой системе. Далее, структурные и функцио­нальные черты нервной системы обеспечивают точную адресовку сигналов из внешней среды к определенным системам организма.

При помощи гуморальной системы связи внешние воздействия •через раздражение данной воспринимающей клетки {или специ­ализированного рецептора) передаются, по выражению А. А. Ух­томского, «всем, всем, всем», множеству клеток организма, вызы­вая диффузные, обобщенные реакции.

Наряду с этим нервная система, реагируя по рефлекторному принципу, несет возбуждение от рецептора к эффектору — испол­нительному прибору — не только срочно во времени, но и относи­тельно точно направленно, определяя тем самым быстроту, точ­ность и высокий рабочий эффект ответных реакций организма. Наконец, в силу специфических физиологических свойств нерв­ная система со всем сложным аппаратом рецепторов значитель-

86

но повышает общую отзывчивость организма к воздействию из­вне (рис. 30).

Во избежание неясности подчеркнем здесь, что возникновение и совершенствование нервной системы связи в процессе эволю­ции животного мира отнюдь не означает, что более древние и менее совершенные механизмы связи и регуляции в организме пе­рестают функционировать и полностью теряют свое физиологиче­ское значение. Возникновение нового в биологии не только имеет своей генетической базой старое, нанесет это старое в себе, каче­ственно преобразуя и совершенствуя его черты.

Из последующих лекций станет ясным, что нервная система в самих механизмах своего функционирования со­храняет отдельные и весьма существенные черты, тож­дественные гуморальной хи­мической активации орга-

17,0- 100,0 м/сек
низма. ' ^

Далее, надо помнить, что эволюционное развитие но­вых функциональных сис­тем обычно сопровождается не регрессом, а сопутствую­щим совершенствованием и более, древних систем, иду­щем в направлении новых биологических специализаций. Так, в организме высших животных и человека, несмотря на то что-именно здесь нервный принцип регуляции функций приобретает наиболее совершенные формы, гуморальная регуляция функций, отступая на задний план как механизм связи, получает новое значение в регуляции некоторых других сторон жизнедеятельно­сти, как, например, имунных свойств, теплорегуляции, гормональ­ной регуляции и других существенно важных процессов, осущест­вляющихся в организме.

Но несмотря на сложный системный характер эволюции животных организмов, можно сделать вывод, что возникновение нервной системы означает качественно новый этап в поступа­тельном развитии животного мира. Этот вывод обязывает со всей ответственностью подойти к изучению нервной системы.

В процессе общей эволюции животных имеет место законо­мерная эволюция и нервной системы. Основная причина этого — необходимость приспособления организма к меняющимся усло­виям существования. Нервная система в процессе этого приспо­собительного существования организма в первую очередь отра­жает воздействия из внешнего мира и с усложнением условий су­ществования приспособительно эволюционирует.

87

Возникновение нервной системы — аппарата, осуществляюще­го связь между клетками организма, воспринимающими внеш­нее воздействие, и клетками организма, отвечающими на это воздействие изменением своей функции, — неизбежно увязывает­ся с эволюционным развитием этих воспринимающих — рецеп-торных и исполнительных — эффекторных систем организма.

В наиболее простом виде отношения между воспринимающим и реагирующим приборами выступают на примере развития так называемой эпителиально-мышечной клетки (рис. 31).

Рис. 31. Происхождение нервных клеток из эпителиально-мышечных клеток (схема). А, В, В — последовательные стадии развития

На ранней ступени развития многоклеточных организмов по­кровная клетка, воспринимающая раздражающее воздействие из внешней среды, отвечает на него изменением обменных процес­сов и связанным с ним изменением функциональных отправлений. Эти сдвиги протекают в клетке диффузно. Функциональная" спе­циализация отдельных частей клетки еще отсутствует. На следу­ющем этапе развития происходит дифференцировка покровной клетки в направлении обособления ее воспринимающей и эффек-торной частей. В рассматриваемом случае речь идет о возникно­вении в клетке сократительных мышечных структурных элемен­тов, определяющих характер реакции клетки на раздражение.

Процесс обособления эпителиальной и мышечной частей в са­мостоятельные клетки идет через возникновение особой системы связи между ними, имеющей сначала характер примитивных ци-топлазматических мостиков, а позднее превращающейся в само­стоятельную структурно специализированную нервную ткань.

На путях структурного и функционального развития нервной системы можно выделить несколько основных этапов.

Остановимся сначала на структурной эволюции нервной сис­темы.

Первые признаки нервной системы типа описанных выше свя­зей между элементами эпителиально-мышечной клетки можно ус-

мотреть уже у губок. Как оформленный аппарат связи нервная система возникает впервые у кишечнополостных (медузы, поли­пы, актинии). На этой первой ступени своего развития нервная система имеет наиболее примитивное строение типа нервной се­ти, расположенной в организме субэпителиально и лишенной структурной дифференцировки. Ганглии этой нервной системы диффузно разбросаны в сети нервных волокон и играют в основ­ном трофическую роль по отношению к нервной системе в целом.

Рис. 32. Типы нервной системы. А — диффузная нервная си­стема, Б — узловая нервная система; В — трубчатая нервная

система

Лишь у некоторых животных, в частности гидромедуз, в опреде­ленных участках тела имеются скопления нервных клеток — про­образ будущей центральной нервной системы. Это усложнение строения нервной системы проявляется в связи с возникновением подвижного образа жизни животных. Описанный нами наиболее примитивный тип строения носит название диффузного типа нерв­ной системы (рис. 32, Л).

Следующим более сложным типом строения является так на­зываемый узловой тип нервной системы (моллюски, черви, члени­стоногие). Здесь клеточные тела располагаются вдоль длинной оси организма, образуя скопления — узлы в отдельных сегментах тела (см. рис. 32, Б). Эти узлы связаны между собой и с различ­ен

ными участками тела нервными волокнами, представляющими собой отростки клеток. Каждый узел иннервирует в основном •соответствующий ему сегмент тела и отличается относительно высокой автономностью функционирования. На ранних ступенях развития узловой тип нервной системы представляет собой почти симметрично построенную цепочку нервных узлов.

В дальнейшем происходит преимущественное развитие голов­ного ганглия, связанное с изменением условий существования животных — с совершенствованием двигательного аппарата, обусловливающего передвижение тела животного в пространст­ве головным концом вперед. В этих условиях основная масса воз­действий извне падает именно на головной конец тела, что, с одной стороны, ведет к сосредоточению и развитию рецепторов преимущественно на данном участке тела, а с другой стороны, в •связи с только что указанным обстоятельством, влечет за собой и преимущественное развитие головного раздела нервной си­стемы.

Таким образом, по отношению к узловому типу нервной си­стемы можно с полным основанием говорить о подразделении нервной системы на два основных отдела — центральный и пери­ферический.

К числу характерных отличий нервной системы узлового типа -строения от нервной системы диффузного типа относится подраз­деление ее на отдельные структурные элементы — нейроны. Ней­рон представляет собой клетку с системой отростков. Связь меж­ду отдельными нейронами — увязка их в нервную систему, равно как и связи между нервной системой и различными клетками, тканями и органами организма, — осуществляется за счет специ­ализированных окончаний отростков нервной клетки.

Третьим, наиболее сложным и совершенным типом нервной системы, характерным для позвоночных животных и человека, является трубчатый тип нервной системы (см. рис. 32, В).

Нервная система развивается здесь из чувствительных экто-дермальных клеток, обособляющихся из общей эктодермы в осо-'бую пластину. Для трубчатого типа в особенности характерно подразделение нервной системы на центральный и перифериче­ский отделы. Центральная нервная система может быть подраз­делена на спинной мозг относительно примитивного сегментар­ного строения и головной мозг, отделы которого отличаются раз­личной сложностью строения, а общее развитие обнаруживает особенно отчетливую зависимость от развития организма живот­ного в целом. Нервная система трубчатого типа, как и нервная •система узлового типа, построена из отдельных структурных еди­ниц— нейронов.

Таким образом, основные принципы структурной эволюции нервной системы заключаются в следующем: 1) централизации клеточных элементов (начиная с гидромедуз)—сосредоточении

•90

клеток нервной системы в определенных участках тела; 2) пре­имущественном развитии головного конца нервной системы (на­чиная с низших червей); 3) разделении нервной системы на структурные единицы — нейроны.

Подчеркнем здесь еще раз, что возникновение нового в про­цессе структурного развития нервной системы не снимает пол­ностью возможности сохранения черт более древнего типа стро­ения.

Так, в особенностях строения и функции вегетативной нервной системы высших позвоночных и человека нельзя не усмотреть все основные структурные черты более примитивного узлового типа нервной системы, тогда как основные разделы нервной системы представлены здесь наиболее ярко выраженным трубчатым ти­пом строения.

Далее, в самом головном мозгу высших позвоночных и чело­века имеются разделы, построенные по типу диффузной нервной системы. Речь идет здесь о ретикулярной формации головного мозга, стоящей в настоящее время в центре внимания многих отечественных и зарубежных физиологов.

Основные принципы материалистической философии, на ко­торых базируется отечественная физиология, позволяют правиль­но оценить сравнительную физиологию центральной нервной си­стемы, сделать верные выводы о соотносительной физиологиче­ской роли отдельных частей центральной нервной системы для организма в целом.

Ряд серьезных и ответственных дискуссий, поднятых вокруг вопросов физиологии вегетативной нервной системы, физиологии ретикулярной формации головного мозга, может быть направлен по верному пути лишь при учете исторического принципа изуче­ния нервной системы.

Разумеется, и вегетативной нервной системе, и ретикулярной формации головного мозга — этим относительно примитивным по­строению отделам нервной системы — должна принадлежать определенная роль в регуляции известных сторон жизнедеятель­ности организма, прежде всего таких сторон, которые по своему биологическому содержанию могут быть увязаны с особенностя­ми иннервации, определяемыми структурными свойствами дан­ных отделов нервной системы (малой срочностью, диффузностью адресовки и т. д.). Отрицательное решение этого вопроса греши­ло бы и против фактов, и против логики. Однако совершенно очевидно, что более молодые в филогенетическом отношении, структурно более сложные отделы центральной нервной системы должны иметь ведущее значение в обеспечении основных функ­ций организма, подчиняя и регулируя деятельность других отде­лов нервной системы.

Структурное развитие нервной системы в филогенезе идет параллельно ее функциональной эволюции.

9];

В процессе филогенеза имеет место закономерный и последо­вательный рост возбудимости и функциональной подвижности нервной системы. Изменение этих основных физиологических по­казателей связано и с прогрессивным ростом скорости распро­странения возбуждения в нервной системе.

Динамика структурных- и физиологических свойств ложится в основу филогенетического формирования функциональных от­правлений нервной системы.

Возникновение рефлекторного принципа реагирования нерв­ной системы в его чистом виде — передача возбуждения от ре­цептора к эффектору через центральную нервную систему — воз­никает на уровне узлового типа нервной системы. Диффузная нервная система определяет диффузный же, обобщенный харак­тер нервных реакций, по отношению к которым понятие рефлек­са может быть применено лишь весьма относительно. На уровне трубчатого типа нервной системы происходит качественное совер­шенствование рефлекторного принципа функционирования нерв­ной системы — возникновение условнорефлекторной деятельно­сти нервной системы. Чрезвычайно важным как для понимания общих закономерностей филогенетического развития нервной системы, так и для освещения существенных сторон учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности является выясне­ние вопроса об истинной природе некоторых рефлекторных реак­ций животных с узловым типом нервной системы, о способности нервной системы узлового типа к условнорефлекторной деятель­ности.

Весьма возможно, что функциональные сдвиги, осуществля­ясь в процессе филогенетической эволюции параллельно струк­турным сдвигам, не совпадают с этими последними во времени, а опережают их и затем, закрепляясь в определенных стабиль­ных условиях существования животных, ведут и к морфологиче­ским изменениям функционирующего образования. Если это так, то ряд данных сравнительной физиологии, в частности, некоторые черты поведения отдельных представителей мира беспозвоноч­ных животных (например, насекомых) получат закономерное объяснение.

Перейдем к следующему вопросу — вопросу об эволюции ре­цепторов. Выше мы уже упоминали о том, что развитие нервной системы теснейшим образом связано с развитием рецепторов, т. е. физиологических образований, предназначенных для вос­приятия воздействий внешнего мира.

Первоначально рецепторы, в точном значении этого слова, в организме животных отсутствовали, и сдвиги во внешней среде являлись раздражителями тех, в основном, покровных клеток тела животного, на которые они непосредственно действовали. В ходе развития внешнего мира произошла постепенная специа­лизация покровных клеток тела (или внутренних органов тела)

92

в восприятии отдельных раздражителей извне. Этот процесс спе­циализации, шедший в направлении повышения чувствительно­сти, реактивности отдельных клеток или группы клеток организ­ма к строго определенным раздражающим воздействиям, привел к возникновению особых физиологических приборов — рецепто­ров, обеспечивающих точное и срочное приспособительное реаги­рование организма на сигналы из внешнего мира.

Все рецепторы могут быть подразделены на две основные группы. К первой, структурно более простой, филогенетически более древней относятся так называемые контактные рецепторы, т. е. рецепторы, приходящие в состояние возбуждения по поводу непосредственного контактирующего действия на них внешних раздражений. Они расположены на всей поверхности тела и на поверхности внутренних органов. Контактные рецепторы в свою очередь могут быть подразделены на несколько подгрупп как по своему местоположению (экстерорецепторы, интерорецепторы, проприорецепторы), так и по конкретной специализации по от­ношению к воздействию тех или иных внешних факторов (боле­вые, температурные, тактильные и т. д.).

Ко второй, филогенетической более молодой, структурно бо­лее сложной группе относятся дистантные рецепторы. Как ука­зывает сам термин, эти рецепторы способны приходить в состоя­ние возбуждения под влиянием действия раздражителя, источник которого находится вне непосредственного контакта с организ­мом животного. Дистантные рецепторы сосредоточены на голов­ном конце тела и предназначены для восприятия значительно более сложных по природе раздражений.

И контактные и дистантные рецепторы по своему происхожде­нию представляют собой высокоспециализированные окончания нервной системы. Отсюда понятно, что эволюция структурных и функциональных особенностей рецепторного аппарата должна идти одновременно с эволюцией структурных и функциональных особенностей и нервной системы животного организма.

Анализ сравнительно-физиологических данных позволяет на­метить следующие отношения.

Диффузный тип нервной системы увязан с контактной рецеп­цией. Для узлового типа нервной системы характерно наряду с дальнейшим совершенствованием контактной рецепции возник­новение дистантной рецепции, здесь еще более примитивных и менее совершенных форм рецепции на расстоянии — рецепции обоняния и зрения.

Трубчатый тип нервной системы опирается в своем нормаль­ном функционировании на существование всех видов контактной и дистантной рецепции, причем обе категории рецепции претер­певают сложную и закономерную соотносительную эволюцию параллельно филогенетическому созреванию трубчатого типа нервной системы.

93

- На основании всего сказанного вполне оправданно сделать вывод, что формирование рефлекторного принципа деятельности нервной системы, формирование центральной нервной системы как таковой со всеми ее структурными и функциональными осо­бенностями, происходящее под стимулирующим влиянием воз­действия извне, должно быть неразрывно связано с формирова­нием и аппарата рецепторов.

Этот аппарат рецепторов играет роль своеобразных ворот, предназначенных для восприятия воздействий из внешнего мира, стимулирующих развитие нервной системы. Реакции целостного организма на меняющиеся условия существования являются сложной функцией от его нервной системы и рецепторного аппа­рата. Чем сложнее строение, а следовательно, и функция нервной системы, тем сложнее и многообразнее функции организма, дру­гими словами, тем совершеннее его приспособительные реакции.

Для «донервного периода» существования животных организ­мов характерны местные реакции непосредственно раздражае­мого участка, перерастающие во времени в диффузные, обобщен­ные реакции целостного организма.

Возникновение диффузной нервной системы типа асинаптиче-ской нервной сети определяет диффузный же, обобщенный харак­тер относительно срочных во времени реакций организма как целого.

Нервная система узлового типа, представленная в основном короткими двухнейронными рефлекторными дугами, обеспечива­ет срочные, точно адресованные, ограниченные по месту ^прояв­ления сегментарные реакции организма.

Наконец, при трубчатом типе нервной системы, при,внешних воздействиях функционируют обычно многонейронные рефлек­торные дуги. Однако потенциально диффузный, обобщенный ха­рактер реакции организма ограничивается хорошо выраженным механизмом торможения в центральной нервной системе. Окон­чательный характер сформированной реакции на воздействие извне — срочный, точно адресованный, безусловнорефлекторный и условнорефлекторный ответ целостного организма.

На любом уровне филогенетического развития высшим орга­ном координации функций организма является филогенетически более молодой, структурно более сложный, наиболее совершен­ный в физиологическом отношении отдел нервной системы. Для трубчатого типа нервной системы «распорядителем и распреде­лителем» функций организма являются большие полушария го­ловного мозга.

Необходимо помнить, что наряду с осуществлением этого принципа все отделы нервной системы независимо от их струк­турной и функциональной дифференцировки выполняют единую общую роль аппарата, регулирующего жизнедеятельность орга­низма как «сложной замкнутой организации».

94

ЛЕКЦИЯ ДЕВЯТАЯ

ПОНЯТИЕ О НЕЙРОНЕ

На первом этапе своего филогенетического развития нервная система представляла собой нервный синцитий, асинаптическую нервную сеть, оформленную в единое непрерывное целое цито-плазматическими связями. Укажем здесь на то, что по последним

Рис. 33. Схематическое изображение различных нейронов. А—кожный сензорный нейрон; Б — промежуточный ней­рон; В — мотонейрон;

1 — дендритная зона, 2 — начало аксона (аксонный холмик), 3 — ак­сон, 4 — пресинаптические нервные окончания

данным уже и на этом уровне развития нервной системы в от­дельных участках ее можно обнаружить как отдельные перифе­рические синапсы, так и отдельные нейроны, включенные в об­щую нервную сеть.

Эти данные дополнительно указывают на пути филогенетиче­ского формирования нервной системы. В основе этого формиро­вания лежит разделение нервной ткани на отдельные нервные

95

элементы — нейроны (рис. 33). Нейрон представляет собой нерв­ную клетку с отростками, различными по величине, форме и числу.

Клеточное тело двигательных нейронов имеет один длинный отросток, который или вовсе не ветвится, или дает разветвления уже при входе в иннервируемый орган. Этот отросток покрыт по­чти по всей длине миелиновой оболочкой, построенной по типу отдельных сегментов, отделенных друг от друга перехватами Ранвье. Участок отростка, ближайший к клетке, и окончания его, непосредственно контактирующие с иннервируемым органом, сво­бодны от миелиновой оболочки. Осевая часть длинных отростков носит название аксона (осевой цилиндр). Помимо аксона, кле­точное тело двигательного нейрона имеет несколько более корот­ких, обычно ветвящихся отростков — дендритов.

Функциональные особенности отдельных частей нейрона раз­личны. Клеточное тело выполняет, в силу своих особых физиоло­гических свойств, с которыми мы ознакомимся ниже, регулирую­щую и трофическую функции по отношению к деятельности нерв­ной системы в целом (а следовательно, и по отношению ко всему организму). Отростки клеточного тела несут функцию связи — проведение возбуждения от одного структурного элемента нерв­ной системы — нейрона — к другому нейрону и от нейронов— к органам организма.

Естественный путь возбуждения в нервной системе лежит от аксона одного нейрона к дендритам или соме другого нейрона или от аксона к работающему органу. Область перехода-возбуж­дения с нейрона на нейрон в пределах нервной системы или с нейрона на работающий орган носит название синапса.

Из сказанного выше ясно, что следует различать понятия центрального синапса и периферического синапса. Синапс явля­ется не только аппаратом связи, но, в силу своих специфических свойств, и прибором, регулирующим функциональные отправле­ния физиологического образования, воспринимающего через си­напс нервные импульсы.

Ознакомление с нейронным принципом строения подводит нас к понятиям центральной и периферической нервной системы. Цен­тральная нервная система представлена совокупностью клеточ­ных тел и связующих их отростков. Периферическая нервная си­стема образована длинными отростками нейронов, составляющих нервные стволы.

Нейроны, составляющие в своей совокупности нервную сис­тему животного организма, по особенностям физиологических отправлений могут быть подразделены на три группы. К первой группе относятся нейроны, несущие возбуждение от непосредст­венно связанных с ними рецепторов в центральную нервную сис­тему. Это так называемые сензорные, афферентные, или чувстви­тельные нейроны. Их длинные отростки — проводники возбуж-

96

дения — носят название центростремительных нервных волокон (рис. 33, Л).

Вторая группа нейронов передает возбуждение от централь­ной нервной системы к клеткам, тканям и органам. Эти нейроны носят название эфферентных, или моторных, а их длинные от­ростки, входящие в состав периферических нервов, называются центробежными нервами (рис. 33, В).

К третьей группе нейронов относятся так называемые вста* вочные нейроны, связывающие афферентные и эфферентные нейроны. Вставочные нейроны целиком расположены в пределах центральной нервной системы (рис. 33, Б).

Физиологические свойства клеточных тел и центральных си­напсов превращают центральную нервную систему в мощный орган регуляции функций как самой нервной системы, так и ор­ганизма в целом.

РЕФЛЕКС — ОСНОВНОЙ АКТ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Деятельность нервной системы осуществляется по рефлектор­ному принципу. Внешнее раздражение в первую очередь воспри­нимается наиболее реактивной системой организма — его нерв­ной системой и прежде всего специализированными высокочувст­вительными периферическими окончаниями нервной системы — рецепторами.

Нервная система, придя под влиянием внешнего воздействия в состояние активности, передает возбуждение определенному органу, отвечающему на это возбуждение изменением своих функциональных отправлений.

Таким образом, воздействия из внешней среды благодаря дея­тельности нервной системы находят отражение в приспособи­тельной изменчивости организма.

Впервые в истории физиологической науки вопрос об отра­жающем принципе деятельности нервной системы был поднят знаменитым французским ученым Р. Декартом. Термин «реф­лекс» был введен в физиологию нервной системы чешским физи­ологом Я. Прохазка, заимствовавшим это выражение из терминологии оптической физики.

В широком биологическом смысле рефлекс может быть опре­делен как приспособительная реакция организма на раздражение извне, осуществляемая при помощи нервной системы.

Анатомический путь.осуществления рефлекса — рефлекторная дуга, представляющая собой функциональную единицу нервной системы в той же мере, как нейрон является ее структурной еди­ницей (рис. 34, 35, Л).

В рефлекторную дугу входит определенная совокупность ней­ронов, из которых одни являются обязательными компонентами

4 Заказ № 435

любой рефлекторной дуги, другие характеризуют собой частные^ особенности определенных рефлекторных дуг. К числу обязатель­ных элементов каждой рефлекторной дуги принадлежат аффе­рентный и эфферентный нейроны. Помимо них, в состав рефлек­торной дуги могут входить один или несколько вставочных нейро­нов, за счет функционирования которых рефлекс из узко местного сегментарного акта превращается в целостную деятельность, нервной системы, несмотря на строго определенный рабочий эф- ^ фект организма.

и связанный с ним афферентный нерв, эффектор и иннервирую-щий его эфферентный нерв и участок центральной нервной си-стемы'—центр рефлекторной дуги, в состав которого входят кле­точные тела афферентного и эфферентного нейронов (см. рис. 34, А).

Отсюда вытекает узкое определение рефлекса: рефлекс — это процесс передачи возбуждения, возникающего под влиянием внешнего воздействия, от рецептора к эффектору через централь­ную нервную систему. Основной функцией центральной нервной

Рис- 34. Схема рефлекторной дуги. А—дуга собст­венного рефлекса; Б— дэ:га спинномозгового сома­тического и вегетативного рефлекса; В — дуга много­этажного безусловного рефлекса

Сложность рефлекторной дуги, определяемая количеством вставочных нейронов, зависит от уровня развития нервной си­стемы и от общего биологического значения обусловливаемого ею акта ^деятельности организма. Для безусловного рефлекса характерно относительное постоянство рефлекторной дуги, или, как говорят, характерен врожденный анатомический субстрат рефлекса. Условнорефлекторная деятельность базируется на принципиально изменчивых рефлекторных дугах. (Структура дуги безусловного рефлекса может быть наглядно продемонстри­рована в опытах на спинальной лягушке.)

Таким образом, в состав наиболее примитивной рефлектор­ной дуги входят следующие обязательные компоненты: рецептор

98

Рис. 35. Схематическое изображение нейронных связей в центральной нервной системе. А—Д—нарастание сложности межнейронных отно­шений:

/ — кожный сензорный нейрон, 2 — промежуточный нейрон, 3 — эфферентный альфа-нейрон, 4 — проприорецептивный сензорный нейрон, 5 — эфферентный гамма-нейрон, б —нейрон Реншоу, 7 — коллатераль эфферентного альфа-нейрона

системы является, следовательно, обеспечение срочной, точно на­правленной и тонко регулируемой связи между рецепторами и эффекторами, другими словами, между внешним миром и ответ­ной реакцией организма.

До сих пор, излагая рефлекторный принцип активности цент­ральной нервной системы, мы придерживались понятий, сложив­шихся в классический период становления физиологической на­уки (XIX — начало XX в.). Именно в эту историческую эпоху прежде всего трудами русских физиологов И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского было обос­новано и развито учение о рефлекторной деятельности нервной системы, сыгравшее огромную роль в развитии физиологии.

Все основные положения рефлекторной теории, сформулиро­ванные в свое время классиками мировой и отечественной физи­ологии, остаются незыблемыми и в наши дни, точно отображая объективно существующие законы природы. Однако само понятие рефлекторной дуги как анатомического пути рефлекторной регу­ляции функций, данное нами с позиций классической физиоло­гии, в настоящее время получило существенное пополнение.

4* 99

В последние годы накоплено огромное количество фактов, свидетельствующих о том, что нервная регуляция функций орга­низма обязательно включает контроль над деятельностью иннер-вируемого образования и коррекцию этой деятельности, основан­ные на механизме обратной связи. Сама деятельность ткани, ор­гана или сложной функциональной системы организма является причиной возникновения афферентной сигнализации с рецепто­ров этого органа в центральную нервную систему. Эта обратная афферентная сигнализация является в свою очередь причиной посылки нового потока эфферентных импульсов от центров на периферию.

Возникший акт циклического взаимодействия центров и пери­ферии продолжается вплоть до доведения деятельности иннерви-руемого образования до конечного рабочего эффекта, приспосо­бительного по своему биологическому значению.

Обнаружение важной роли обратной афферентной сигнализа­ции контрольного и коррекционного значения требует замены по­нятия рефлекторной дуги понятием рефлекторного кольца.

Структура рефлекторного кольца существенным образом от­личается от структуры разомкнутой на периферии рефлекторной дуги наличием дополнительных составных частей или звеньев: проприорецепторов иннервируемого органа, дополнительного аф­ферентного нейрона и системы вставочных нейронов, обеспечи­вающих подачу обратной сигнализации на моторные'центры реф­лекторного кольца.

С позиций принципа кольцевого реагирования нервной систе­мы находят объяснение как особенности иннервации органов, так и особенности саморегулирования деятельности центральной нервной системы как таковой. Вернемся еще раз к описанной вы­ше схеме кольцевой рефлекторной регуляции деятельности эф­фектора и пополним эту схему современными данными физиоло­гии нервной системы. Сама деятельность эффектора, например, скелетной мышцы, возникшая в результате импульсации с дви­гательного нерва, является, как мы указывали, причиной раздра­жения собственных рецепторов эффектора. Афферентные импуль­сы, возникающие вследствие раздражения проприорецептора, могут привести к повторному возбуждению двигательных цент­ров данного эффектора (рис. 35, Б). Однако этим роль обратной эфферентной импульсации не исчерпывается. В настоящее время хорошо известно, что проприорецепторы имеют собственную эф­ферентную иннервацию, представленную так называемыми гам­ма-волокнами, идущими в составе общих центробежных нервных путей к эффектору. Возбуждение гамма-волокон, возникшее реф­лекторным путем под влиянием афферентной импульсации с про­приорецептора, влияет на уровень возбуждения проприорецеп­тора. Таким образом, деятельность эффектора-мышцы обеспечи­вает через систему гамма-волокон высокий тонус активности

100

проприорецептивного звена рефлекторного кольца и тем самым, в результате двойной кольцевой иннервации, совершенствует конечный рабочий акт (рис. 35, В).

Интересный пример кольцевой саморегуляции деятельности центральной нервной системы связан с тормозной функцией так называемых клеток Реншоу. Рефлекторное раздражение двига­тельного нейрона, осуществленное обычным путем, через синап-тическую связь с промежуточного нейрона, ведет к возникновению в двигательном нейроне разряда надпороговых импульсов. Эти импульсы, распространяясь по коллатералям аксона двигательно­го нейрона, через соответствующий синаптический аппарат воз­буждают вставочный нейрон Реншоу. Кольцевые связи между клетками Реншоу и двигательным нейроном позволяют волновой импульсации с клеток Реншоу тонко модулировать активность двигательного нейрона, оказывая на него тормозящее действие

(рис. 35, Л-

Наконец, не исключена возможность, что некоторые нейроны могут использовать свои коллатерали для посылки импульсации в собственную сомо-дендритическую зону непосредственно (рис. 35, Д).

Можно сделать основной вывод, что деятельность эффектора является результатом и одновременно причиной сложной суммы активизирующих влияний со всех синаптических приборов, нахо­дящихся в распоряжении эффекторного нейрона. Сложность и гибкость межцентральных отношений определяет высокое совер­шенство ответных реакций организма.

Расширение представлений о механизмах рефлекторной ин­нервации за счет введения понятия рефлекторного кольца рас­крывает новые широкие горизонты в изучении законов деятель­ности нервной системы.

Одна из современных проблем физиологии — проблема регу­ляции и саморегуляции функций организма — находит в прин­ципе кольцевого реагирования центральной нервной системы все необходимые данные для правильного решения.

Идея кольцевого функционирования нервной системы впервые была сформулирована более 100 лет назад в трудах А. М. Фило-мафитского — предшественника И. М. Сеченова. Несколько десятков лет позже идея кольцевого принципа иннервации была развита крупным русским физиологом А. Ф. Самойловым. Начи­ная с 30-х годов уже нашего столетия, концепция обратной аффе-рентации усиленно развивается в лаборатории П. К- Анохина. Все это несомненно свидетельствует о прогрессивных традициях отечественной физиологии.

Есть все основания ожидать, что приложение принципа реф­лекторного кольца к разработке проблемы нервной регуляции функций обеспечит более совершенное познание истинных, объ­ективно существующих законов биологии.

101

Более подробное изложение современного состояния рефлек­торной теории составляет предмет лекций специального курса физиологии животных и человека.

ч. 1 ч. 2 ч. 3 ч. 4 ... ч. 10 ч. 11