Лекция первая основные понятия физиологии возбуждения

ч. 1 ч. 2 ... ч. 10 ч. 11
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Главой «Физиология возбуждения» мы начинаем изучение важнейшего раздела физиологической науки — физиологии нерв­ной системы.

Изучение физиологии нервной системы — этого «распоряди­теля» и «распределителя» всех функций живого организма, по образному выражению И. П. Павлова, требует глубокого и тща­тельного ознакомления с теми основными жизненными явления­ми и процессами, которые обеспечивают выполнение нервной системой регулирующей и координационной роли в организме.

Известно, что одним из основных законов биологии, общим для всех ступеней эволюционного развития животного мира, яв­ляется закон единства организмами среды. Животный (и расти­тельный) организм может существовать лишь при условии удов­летворения требованиям этого закона. А так как окружающая организм среда находится в непрерывном развитии и движении, то претворение в жизнь этого основного закона неизбежно требу­ет приспособления организма к меняющимся условиям существования требует, другими Словами; проявления ответной изменчивости живых организмов. Приспособительная изменчивость живых образований при перестройках внешней среды идет в на­правлении изменения их физиологических свойств и функцио­нальных отправлений.

В основе изменения функциональных отправлений живых возбудимых систем лежат процессы возбуждения и торможения.

Процесс возбуждения проявляется в функциональных отправлениях живых образований, процесс торможения — в прекраще­нии функциональных отправлений.

Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможе- _ния в отдельном физиологическом образовании формируется по ходу приспособительной изменчивости жизнедеятельность этого образования. Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в различных живых образованиях — тканях и ор­ганах— формируется жизнедеятельность организма а, целом.

В регуляции функции сложного многоклеточного организма особо важная роль принадлежит, как уже указывалось, деятель-

ности нервной системы, другими словами, процессам возбужде­ния, и торможения, протекающим в нервной системе. Вот почему глава «Физиология возбуждения», которую правильнее было бы назвать «Физиологией возбуждения и торможения», предпосыла­ется обычно изучению физиологии нервной системы. К такой ло­гике овладения физиологической наукой обязывает и историче­ская последовательность событий, так как все основные факты физиологии возбуждения и торможения были добыты исследова­телями в основном в опытах на нервной (отчасти мышечной) системе животного организма.

Материал, содержащийся в лекции, направлен на обоснова­ние основного тезиса, выдвинутого отечественной физиологией,— тезиса о генетическом родстве, единстве процессов возбуждения и торможения.

Однако в изложении научных данных мы будем придержи­ваться исторической последовательности.

В историческом плане физиологическая наука шла от изуче­ния процесса возбуждения к изучению процесса торможения.

Объясняется это высокой внешней выразительностью процесса возбуждения, большей легкостью, и доступностью его исследова-

ния. В связи с этим можно сказать, что если физиология возбуж­дения в настоящее время изучена со всей тщательностью, с ис­пользованием новых приемов и техники исследования, физиоло­гия торможения относится, напротив, к числу спорных и дискуссионных глав науки, где косность и консерватизм научно­го мышления проявляются наиболее наглядно и выразительно.

Под возбуждением понимается активный процесс, которым живая ткань отвечает на раздражение, т. е. на воздействие извне.

Этот активный процесс заключается в ряде последовательных реакций, сопровождающихся освобождением живой тканью раз-личных видов энергии. Отсюда процесс возбуждения, возникая и

протекая в живой ткани, имеет ряд внешних признаков, из ко­торых одни являются общими для любой живой ткани, качест­венно _неспецифическими, a другие, напротив, имеют неодина­ковое выражение в реакции различных тканей на воздействие извне, т. е. являются специфическими.

К числу неспецифических, общих для всех живых образо­ваний признаков возбуждения относится протекание в любой живой ткани под влиянием внешнего раздражителя физико-хи­мических и химических реакций, связанных с освобождением различных видов энергии — электрической, тепловой и, по ряду сведений, и лучистой. Во избежание путаницы в освоении основ­ных понятий подчеркиваем сразу, что интенсивность энергети­ческого обмена при возбуждении, равно как и конкретное содер­жание физико-химических и особенно химических реакций, характеризующих собой процесс возбуждения в живых образова­ниях, занимающих различное место в эволюционном, сравни-

тельно-физиологическом ряду, могут быть неодинаковыми. До-

статочно вспомнить, например, что в мякотных нервах позвоноч-

ных процесс возбуждения связан с расходом энергии в миллионы раз меньшим, нежели процесс возбуждения, протекающий в иннервируемой этим нервом скелетной мышце. Однако и в нерве, и в мышце, как и в любой живой ткани, процесс возбуж­дения начинается изменением ионного обмена в системе «клет-

ка - окружающая среда», сопровождающимся освобождением различных видов энергии, прежде всего электрической, что при современной технике физиологического эксперимента может быть точно учтено по отношению к живому образованию.

К специфическим признакам возбуждения относятся функ-циональные отправления живой ткани, являющиеся конечным

звеном в сложной многозвеньевой реакции ткани на воздействие извне. Так, например, для мышечной ткани специфическим при­знаком возбуждения является сокращение её, лежащее в основе

разнообразных двигательных реакций организма. Для желези-стой_эпителиальнои клетки специфическим показателем возбуждения является выделение секрета и т. д. Эти специфические проявления возбуждения возникают и совершенствуются в про­цессе эволюционного и индивидуального созревания организма и требуют для своего осуществления специального морфологи­ческого субстрата и особых физиологических свойств реагирую­щего живого образования.

Из всего сказанного вытекает определение понятия функции как приспособительной реакции живого образования на воздей­ствие извне, в основе которой лежит процесс возбуждения.

Любая живая ткань обладает определенными свойствами, которые претерпевают закономерные изменения по ходу индиви­дуального развития организма. Эти свойства изменяются с вы­сокой степенью обратимости при реакции ткани на внешнее воздействие и необратимо утрачиваются при отмирании ткани.

К таким основным свойствам живой ткани относятся возбу­димость и функциональная подвижность.

_ Под возбудимостью мы понимаем способность живой ткани реагировать возбуждением на воздействие извне. Подчеркнем особо, что возбудимостью обладают все_ живые ткани. По­пытка отдельных ученых подразделить ткани на возбудимые (нервы и мышцы) и невозбудимые по отдельным специфическим признакам в цепи реакций, составляющих в своей совокупности Процесс возбуждения, порочна методологически и глубоко ан­тинаучна. Ее ошибочность выступает особенно ярко в свете современного состояния физиологии, вскрывшей общность фи­зиологических механизмов в реакции самых разнообразных жи­вых образований на самые разнообразные воздействия извне.

Однако возбудимость различных тканей может быть весьма различной. Если для вызова возбуждении, например, скелетной

мышцы теплокровного животного требуется определенная сила внешнего воздействия, то для возбуждения других тканей того же животного и даже других его скелетных мышц может потре­боваться значительно большая или меньшая сила внешнего воздействия. Более того, возбудимость одной и той же ткани может существенно изменяться в процессе ее жизнедеятельности как в сторону повышения, так и в сторону снижения.

Другим основным свойством любой живой ткани является

функциональная подвижность её. Под функциональной подвижностью мы понимаем способность ткани реагировать на воздей­ствие извне с определённой скоростью. Таким образом, функциональная подвижность и скорость реагирования ткани по сво­ему содержанию тождественные понятия.

.Различные ткани отличаются друг от друга своей функцио­нальной подвижностью. В одних тканях реакция на воздействие извне длится тысячные и даже миллионные доли секунды (на­пример, мякотные нервы позвоночных животных). В других тканях возбуждение протекает столь медленно, что это может быть выявлено при непосредственном визуальном наблюдении без применения сколько-нибудь сложных методов исследования. По этому поводу достаточно вспомнить протекание во времени одиночных сокращений, с одной стороны, скелетной мышцы конечности, а с другой - гладкой мышцы, желудка или кишеч-

ника у одного и того же животного, например лягушки.

К числу основных понятий физиологии возбуждения отно­сятся понятия раздражение и раздражитель.

Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды — из­менение среды существования.

_ Раздражитель — это причина, способная вызвать возбужде­ние, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную

реакцию живого образования. Раздражители могут быть под-разделены по своей энергетической природе на химические, ме-

ханические, температурные, лучистые, электрические и др.

По биологическому значению все раздражители могут быть подразделены на адекватные и неадекватные.

Адекватными раздражителями называются агенты, действую­щие на определенные возбудимые системы организма в естест­венных условиях существования этого последнего. Так, напри­мер, для органа зрения адекватным раздражителем будет опре-

деленный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты_(от 16 до 20000 гц), для температурных ре- цепторов кожи— изменения температуры внешней среды

и т. д.

К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств,

но тем не менее способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Имеются все основания утверждать, что все агенты внеш-

него мира, равно как и все сдвиги во внутренних средах орга­низма, при соблюдении указанного выше условия (их достаточ­ной силе и длительности) могут сделаться раздражителями, вызывающими ответную приспособительную реакцию живой ткани.

Основная причина развития животного мира состоит в том, что по ходу осуществления приспособительных реакций на все многообразие агентов природы сопровождающие эти реакции изменения физиологических свойств закрепляются, увязываясь с сопутствующими изменениями морфологических свойств реа­гирующего субстрата. Эволюционируя в ряду поколений, эти сдвиги ведут к возникновению новых, более совершенных форм единства организма со средой.

Ведущей проблемой как теоретической, так и эксперимен­тальной физиологии является изучение различных форм актив­ных реакций тканей и органов организма, организма в целом на разнообразные воздействия извне. Так как основное условие любого эксперимента - максимальное приближение изучаемого процесса к натуральной обстановке его протекания в живом организме, то вопрос об удачном выборе искусственного раздра­жителя живой ткани приобретает существенное значение.

За исключением раздела физиологии рецепторов или органов чувств, при разработке проблемы возбуждения в качестве сред­ства вызова ответной реакции различных возбудимых систем организма используются неадекватные раздражители. Среди этих последних наиболее широкое распространение получил электрический ток. Можно сказать, что вся глава физиологии возбуждения, включая и современное состояние вопроса, постро­ена на фактическом материале, связанном с применением в ка­честве раздражителя живой ткани электрического тока.

Это положение обусловлено следующими причинами. Прежде всего электрический ток, применяемый в широких рамках фи­зиологического эксперимента, не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния. Далее, электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длитель-ности и характеру (градиенту) своего воздействия на живую ткань (рис. 1). Наконец, и это, может быть, наиболее сущест­венно, электрический ток близок, если не тождествен, по своей природе натуральным механизмам возникновения и распростра-нения возбуждения в живых тканях, родствен натуральным ме­ханизмам совозбуждения отдельных функциональных единиц в

сложных возбудимых системах организма. Достаточно вспом­нить, что, согласно экспериментальным данным последних лет, фактор натуральной иннервации — распространение волны возбуждения по нерву и передача возбуждения через периферический синапс с нерва на иннервируемый орган — тесно связан с механизмом так назыв аемых круговых электрических токов.

Все эти особенности и обеспечили широкое использование электрического тока как раздражителя живой ткани.

Подведем итоги сказанному выше демонстрацией очень про­стого опыта. Цель этой демонстрации — показать, что самые разнообразные воздействия извне могут явиться раздражителем возбудимой живой ткани, вызывающим в этой живой ткани

Рис 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — по дли­тельности; В — по градиенту

ответную реакцию. Опыт будет проведен нами на так называе­мом нервно-мышечном препарате лягушки, состоящем из седа­лищного нерва и иннервируемой им икроножной мышцы. С дав­них пор этот препарат служит излюбленным объектом изучения вопросов физиологии нервной и мышечной систем. Одной из причин, объясняющих широкую популярность этого препарата в экспериментальной физиологии, является то, что наряду с вы­сокой возбудимостью и функциональной подвижностью обоих звеньев этого препарата — и нерва, и мышцы — наблюдается еще и высокая выразительность процесса. возбуждения, проявляю­щегося в сокращении икроножной мышцы. Изучая особенности этой сократительной реакции — ее латентного периода, скорости протекания, ее величины и других показателей, физиолог может сделать ряд далеко идущих выводов об условиях возникновения и протекания возбуждения как в нерве, так и в мышце непо­средственно. Этот препарат до последнего времени широко ис­пользуется во всех учебных лабораториях высших учебных заведений для изучения вопросов физиологии возбуждения.

Так, если приготовленный нервно-мышечный препарат за­крепить системой зажимов и, соединив ахиллесово сухожилие мышцы с писчиком, начать последовательно воздействовать на нерв как на более возбудимое звено препарата различными раздражителями — механическим (щипок пинцетом), химиче­ским (накладывание кристаллов NaCl), термическим (прикос­новение нагретой стеклянной палочкой) и электрическим, то увидим, что любое внешнее воздействие ведет к сокращению 10

мышцы, т. е. вызывает возникновение в нерве возбуждения, рас­пространяющегося вдоль по нерву и вызывающего в свою оче-| редь возбуждение, а следовательно, и сокращение мышцы.

Таким образом, наш основной тезис о том, что любой агент внешнего мира при его достаточной силе воздействия может быть раздражителем живой ткани, вызывающим ее ответную реакцию, подтверждается в этом простом опыте.

Далее, мы можем сделать вывод о том, что из всех исполь­зованных нами раздражителей электрический ток обладает яв­ным преимуществом как в отношении возможности тонкой гра­дуировки его по силе воздействия на живую ткань, так и по срочности и обратимости вызываемых им ответных реакций. Этот последний вывод подводит нас к рассмотрению основного вопроса физиологии возбуждения — вопроса о взаимозависимо­стях, существующих между раздражением и возбуждением, меж­ду характером внешнего воздействия и особенностями ответной реакции живой ткани.

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Реакция живой ткани на раздражение зависит от особенно­стей этого раздражения. Другими словами, живая ткань, орга­низм в целом своей реакцией отображают качественные и коли­чественные особенности воздействия из внешнего мира.

Вся совокупность фактов современной экспериментальной физиологии убедительно свидетельствует о том, что при сущест­вовании биологически общих, принципиально единых пусковых механизмов дальнейшее протекание процесса возбуждения и тем более конечный результат, проявляющийся в функциональном отправлении, может быть весьма различен не только для тканей, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-фи­зиологическом ряду, но и для одних и тех же тканей в различных условиях их раздражения.

Именно это основное условие и является естественнонаучной базой теории познания, объясняющей возможность точного и тонкого отражения объективно существующего мира в реакциях организма, в том числе и в высшей нервной и психической дея­тельности человека.

Отрицание существования взаимозависимостей между фак­торами природы, действующими на организм, и ответными реак­циями организма не только противоречит твердо установленным фактам, но и уводит нас в область отрицания познания сущест­вующего мира, ставит под вопрос само объективное существо­вание этого мира. Именно эти тенденции и составили в свое время содержание так называемого «физиологического идеа­лизма», отдельные проявления которого сохранились в зарубеж­ной физиологической науке вплоть до наших дней.

11

зиолог Г. Боудич выдвинул концепцию о подчинении нормальной деятельности функционирующего сердца так называемому за­кону «все или ничего». Согласно этой концепции, сердце при каждом очередном приступе активности дает максимум энерге­тической продукции, обеспечивающей максимальное сокращение сердечной мышцы («все»). Пауза в деятельности сердца пони­малась Боудичем как следствие полной растраты рабочих по­тенциалов («ничего») по поводу предыдущего приступа актив­ности, связанное с необходимостью восстановления энергетиче­ских ресурсов для обеспечения нового цикла активности.

Концепция «все или ничего» прочно вошла в обиход зару­бежной физиологической науки, причем сфера ее приложения резко расширилась. В начале XX века ведущие английские фи­зиологические школы были склонны оценивать с позиций кон­цепции «все или ничего» активность почти всех живых образо­ваний, подвергнутых к тому времени экспериментальному иссле­дованию. По ранним представлениям крупнейшего английского физиолога центральной нервной системы Ч. Шеррингтона, дея­тельность не только периферических нервов и скелетной муску­латуры, но и центральной нервной системы подчиняется зави­симости «все или ничего».

Идеологическая сторона этой системы мышления ясна. Так называемый закон «все или ничего» является по методологиче­ской сущности детищем «закона» специфической энергии, вы­двинутого в физиологической науке родоначальником физиоло­гического идеализма И. Мюллером. На самом деле концепция «все или ничего» утверждает, что реакция живой ткани не зави­сит от условий внешнего воздействия, а или совсем не возникает (если раздражитель слаб), или при любой надпороговой силе раздражения оказывается всегда одинаковой, не отражающей собой особенностей внешнего раздражения и связанной всегда с полной тратой всех наличных энергетических ресурсов.

Эта концепция подрывает теоретические основы эволюцион­ной физиологии и, будучи приложена к закономерностям дея­тельности головного мозга, отрицает самую возможность позна­ния существующего вне организма внешнего мира.

Методологическая порочность концепции «все или ничего» наряду с общей неубедительностью ее фактического обоснования побудили А. А. Ухтомского вступить в решительную и упорную полемику со сторонниками этой концепции. Огромной заслугой Ухтомского перед отечественной и мировой физиологией яв­ляется вскрытие антинаучного содержания концепции «все или ничего» и в теоретическом, философском, и в экспериментальном плане.

Основным направлением этой дискуссии, проведенной шко­лой Ухтомского, было последовательное критическое изучение

новом, более современном методическом уровне эксперимен-.

тальных данных, служивших опорой концепции «все или ни­чего».

Как известно, экспериментальной основой концепции «все

или ничего» явились наблюдения английских, а позже японских физиологов, проведенные на нервно-мышечном препарате ля­гушки. Известный английский физиолог К. Люкас (1910), раз­дражая мышечные препараты лягушки, состоящие из небольшо­го числа волокон, электрическими ударами постепенно нараста­ющей силы, обнаружил, что увеличение мышечного сокращения происходит не по плавной кривой, а скачками.

На основании этих данных Люкас пришел к заключению, что увеличение сократительного ответа мышцы при увеличении силы раздражения зависит не от градуального характера возбужде­ния, а лишь от статистического фактора. При малой пороговой силе раздражения реагируют лишь наиболее возбудимые мы­шечные волокна. Постепенное увеличение силы раздражения ведет к постепенному же вступлению в реакцию все менее воз­будимых волокон. Каждое отдельное мышечное волокно реаги­рует по правилу «все или ничего», т. е. отвечает на надпороговое для него раздражение максимальным сокращением. Суммирова­ние сокращений отдельных волокон создает внешнюю видимость градуального характера ответа мышцы в целом.

К аналогичным выводам пришел позже и известный японский физиолог Г. Като (1934), воспроизводивший опыт Люкаса на нервно-мышечном препарате с одиночным искусственно изоли­рованным нервным волокном.

Электрофизиологические исследования процесса возбужде­ния, осуществляющегося в натуральных возбудимых единицах — одиночных нервных волокнах и иннервируемых ими мышечных волокнах, проведенные учениками Ухтомского, позволили уста­новить истинные отношения, существующие в активности живых образований. Оказалось, что основной, первичной во времени формой возбуждения в одиночных нервных и мышечных волок­нах являются, как и в любой живой ткани, принципиально гра­дуальные сдвиги в обменных процессах, точно отображающие своей величиной величину раздражающего воздействия (см. рис. 17). На известном критическом уровне этой градуальной реакции возникает вторая форма реакции — скачкообразный, быстро развивающийся во времени неградуальный сдвиг в об­менных процессах. Эта форма ответа свойственна лишь нервной и мышечной тканям, и именно она служит пусковым механиз­мом, обеспечивая проявление специфических функциональных _ч отправлений этих тканей (см. рис. 18).

Эволюция процесса возбуждения в нервной и мышечной си­стемах шла в направлении повышения срочности и энергетиче­ской экономичности ответных реакций. Отсюда понятно, почему вторичная по времени возникновения, фило- и онтогенетически

15


реакции требуется определенная критическая, пороговая дли­тельность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами порога ведет к увеличению и функп,н-
более молодая форма возбуждения, лежащая в основе проведе­ния возбуждения в нерве и сокращения мышцы, оказывается срочной н относительно не зависящей в своем энергетическом .проявлении от условий внешнего раздражения. Общий ответ, об­щая сумма физиологических сдвигов, составляющих реакцию любой живой ткани на воздействие извне, всегда зависит от осо­бенностей и, в частности, от силы внешнего воздействия. Тот факт, что отдельные, частные, хотя бы и существенные по рабо­чему эффекту, звенья общего процесса возбуждения в опреде­ленных условиях раздражения обнаруживают известную неза­висимость от этих условий раздражения, отнюдь не противоречит основному выводу о принципиальной градуальности процесса возбуждения.

Ошибка в опытах Люкаса и Като заключается в том, что, сосредоточив свое внимание лишь на одной стороне сложного процесса возбуждения и пренебрегая эволюционным подходом к оценке явлений, они возвели в ранг общего биологического зако­на частные особенности реакции частного вида живых образо­ваний— мышечной ткани.

В полном соответствии с высказываниями Ухтомского экспе­риментальные данные последних лет свидетельствуют о том, что закон «все или ничего» является не законом и не принципом ре­агирования, а всего лишь частным механизмом активности от­дельных возбудимых образований, например, сердца теплокров­ных в определенных условиях их существования.

Целостная реакция любого живого образования полностью удовлетворяет всем основным требованиям закона силы раздра­жения.

ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ) Закон длительности раздражения

Реакция живой ткани зависит не только от силы раздраже­ния извне, но и от времени действия^этого раздражителя. Зави­симости, существующие между длительностью'раздражения и ""бтветом раздражаемой ткани, могут быть сформулированы сле^Ч дующим образом: чем длительнее раздражение, тем сильнее} (до известных пределов) и ответная реакция живой ткани. I .—- Напомним еще раз, что общая сумма физиологических сдвй* гов, составляющих ответ ткани на раздражение, нарастает с на­растанием длительности раздражения без ограничений. Что ка­сается возбуждения, связанного с функциональным отправле­нием ткани, то для проявления минимальной функциональной

16

ональных отправлении ткани вплоть до

мальной величины; Дальнейшее увеличение длительности разд--ряЖеТТйя уж<Г~не~ведет к нарастанию функциональных отправ­лений ткани.

Зависимость между длительностью раздражения и ответным возбуждением — функцией физиологического образования — приведена на рис. 3.

Учение о взаимозависимостях, существующих между длительно­стью раздражения и ответной ре­акцией ткани, является по своему содержанию учением о роли фак­тора времени в возбуждении жи­вых образований. |j связи с ооль-шим теоретическим значением этого вопроса остановимся вкрат­це на истории его становления, весьма поучительной и для обще­го понимания путей развития фи­зиологической науки.

Физиология возбуждения бе­рет свое начало от исследований Э. Дюбуа-Реймона, впервые при­ступившего к экспериментальной

разработке этой проблемы. Он обосновал понятия электрофизио­логии как науки об основных проявлениях возбуждения и устано­вил основные зависимости, определяющие отношения между раз­дражением и ответной реакцией живой ткани.

Вклад Дюбуа-Реймона в науку был высоко оценен уже со­временниками. Тем не менее именно этот высокий авторитет Дю­буа-Реймона оказал отрицательное влияние на развитие учения о роли фактора времени в возбуждении живой ткани.

Изучая влияние на нервно-мышечный препарат лягушки по­стоянного тока, Дюбуа-Реймон совершенно правильно сформу­лировал зависимости, существующие между силой тока и от­ветной сократительной реакцией мышцы при ее непрямом (через ^нерв) раздражении. Однако попытка Дюбуа-Реймона выявить отношения, существующие между величиной сократительного от­вета мышцы и длительностью раздражения, не дала результа-^Т0в. Дозируя длительность постоянного электрического тока в пределах неизменной силы тока от 1 сек и выше (до многих де­сятков секунд), он не смог обнаружить разницы в величине от-Цетного сокращения мышцы. Законы действия тока на живую были сформулированы Дюбуа-Реймоном следующим об-

17

разом: «На ткань оказывает действие не длительность прохож] дения электрического тока, а изменение густоты силовых лини! в единицу времени».

В своей утверждающей части этот вывод Дюбуа-Реймона со| вершенно правилен. Он ставит вопрос о роли срочности, гради] ента во времени раздражителя в раздражении живой ткани. Чт< касается первой части вывода, то здесь он допустил ошибку, ликом зависящую от несовершенной техники исследования. Kai мы увидим далее, в пределах времени раздражения, использс ванного Дюбуа-Реймоном, наблюдения его верны, но отнюдь ж охватывают полностью реально существующих в природе отжн шений. Схематическое изображение данных Дюбуа-Реймона ведено на рис. 4, А.

Рис. 4. Зависимость между силой и длительностью поро­гового раздражения. Л— данные Дюбуа-Реймона;

Б — данные Фика и Энгельмана:

по оси абсцисс — длительность раздражения, по оси ординат — сила раздражения (в усл. ед.)

В 70-х годах прошлого столетия физиологи А. Фик (1863) Т. Энгельман (1870), один в опытах на гладкой мускулатур* моллюска, другой — на мышцах мочеточника кролика, устано­вили независимо друг от друга совершенно определенные othoj шения между длительностью раздражения и величиной ответ ного сокращения мышцы. Зависимость между длительностью силой раздражения, необходимого для вызова порогового сокра­щения гладких мышц, в опытах Фика и Энгельмана приведена? на рис. 4, В.

Опыты Фика и Энгельмана указывают на то, что факто] времени — длительность раздражения — принимает активш участие в формировании ответной реакции живой ткани. Однак< авторитет научного имени Дюбуа-Реймона был столь велик, чт эти противоречащие его научным взглядам работы не оказал! никакого влияния на развитие физиологической мысли.

С 80-х годов прошлого века к разработке проблемы времен! в возбуждении приступил классик русской физиологии Н. Е, Вв< денский, посвятивший этой проблеме всю свою жизнь. Последе^

18

вательный и глубокий мыслитель, Введенский был искателем нового и в области теории, и в области методов исследования. Поставив перед собой задачу изучения активности живых обра­зований в широком сравнительно-физиологическом аспекте (нер­вы мышцы, мионевральный синапс, центральная нервная систе­ма), он направил свои исследования по пути максимального при­ближения обстановки опыта к естественным условиям. Смело ломая установившиеся традиции науки, сосредоточившей внима­ние на изучении одиночного приступа возбуждения, Введенский впервые в истории физиологии предпринял всестороннее изуче­ние ритмической активности нервной и мышечной систем как на­туральной формы деятельности этих образований. В качестве исследуемых показателей активности им были избраны электри­ческие сдвиги — токи действия, сопровождающие возникновение каждого приступа возбуждения в ритмическом ряду. Это направ­ление научных поисков потребовало от него разработки и внед­рения в экспериментальную практику нового метода исследова­ния — метода телефонической регистрации физиологических явлений.

Исследования Введенского стали новой главой в физиологии возбуждения. Оказалось, что конечные результаты ответа ткани на раздражения определяются, с одной стороны, особенностями этого раздражения, причем не только его силой, но и частотой. С другой стороны, ответ ткани зависит от ее физиологического состояния — возбудимости и прежде всего функциональной под­вижности. Интервал возбуждения, т. е. длительность протекания возбуждения в ткани, выступил в этих исследованиях основной характеристикой физиологических свойств и функциональных отправлений ткани. Учение Введенского об относительной функ­циональной подвижности (1892), являясь теоретической базой для понимания законов эволюции функций в животном мире, обосновывает роль фактора времени в физиологии возбуждения. Замечательные труды Введенского, открывшие новую эпоху в научном мировоззрении, не были оценены по заслугам его со­временниками. К сожалению, они недооценены полностью и сей­час, что немало задерживает развитие физиологической науки. Это недопонимание ценности научных открытий Введенского привело к тому, что проблема времени в возбуждении привлекла

себе должное внимание лишь в XX в. после работ крупного

ранцузского физиолога Л. Лапика. Лапику принадлежит заслуга создания учения о хронаксии

ак о пороговом времени, пороговой длительности раздражения,

-обходимой для вызова возбуждения живой ткани. Это учение своему содержанию является оригинальной по методическим Щриемам разработкой идеи Введенского об относительной функ-

юнальной подвижности ткани. К чести Лапика необходимо что он всегда отдавал дань огромным заслугам Вве-

ч. 1 ч. 2 ... ч. 10 ч. 11